🧬 Gehoor-spoor · in-silico werkdocument

Maakt het kapotte allel niets, of gif?

Bij DFNA22 mist één van Onno's twee MYO6-kopieën een stukje door de variant c.2416+5G>A. Voor de therapie hangt alles op één vraag: produceert dat allel niets (dan geef je gewoon een werkende kopie bij), of een kapot, mogelijk giftig eiwit (dan moet je de bron corrigeren)? Het antwoord zit in één regel van de cel — de 50-nt-regel — en in één experiment dat 'm zou bewijzen. Deze pagina maakt beide zichtbaar.

Variant MYO6 c.2416+5G>A · DFNA22 Transcript ENST00000369977 (NM_004999.4) Bijgewerkt 5 jul 2026

00Twee mechanismen, twee therapieën

Waarom deze ene ja/nee-vraag de hele therapie-keuze bepaalt.

Een dominante ziekte met een dosage-verlies kan op twee manieren ontstaan. Welke het is, bepaalt wat een therapie moet doen:

MechanismeWat het mutante allel doetWat de therapie moet doen
Haploïnsufficiëntie Maakt niets — het foute mRNA wordt opgeruimd vóór er eiwit van komt. Je houdt ~50% myosine VI over. Route 1 · gene augmentation — een werkende MYO6-kopie bijgeven volstaat. De simpelste route.
Dominant-negatief Maakt een getrunceerd eiwit dat de goede kopie actief saboteert (bv. verkeerde dimeren, actine-sequestratie). Route 2 · base editing — de foute base terugdraaien aan de bron. Bijgeven helpt dan niet genoeg.
De scharnier-vraag
Wordt het mutante mRNA opgeruimd (→ niets → haploïnsufficiëntie) of vertaald tot een getrunceerd eiwit (→ mogelijk dominant-negatief)? De cel beslist dat met de 50-nt-regel van nonsense-mediated decay (NMD). Hieronder rekenen we 'm deterministisch uit voor dit exacte transcript.

01Van variant naar premature stop

Vijf in-silico modellen (SpliceAI, Pangolin, SAI-10k, Carbon-3B, AlphaGenome) zijn het eens: exon 23 wordt overgeslagen. Wat er dán gebeurt, is pure telkunde.

1
Variant c.2416+5G>A verzwakt de donor-splice-site van exon 23
Positie +5 in intron 23; context GTAGGGTAGA
2
Exon 23 wordt overgeslagen — 130 coderende nucleotiden verdwijnen uit het mRNA
chr6:75.881.689–75.881.818, exon 23 van 35
3
130 is niet deelbaar door 3 (130 mod 3 = 1) → frameshift
Het leesraam verschuift; alle codons ná exon 22 zijn nu anders
4
Premature stopcodon op codon 763 (TGA), cDNA-positie 2519
Ver vóór het normale eind op codon 1286
?
NMD: opruimen of niet? → dat beslist de 50-nt-regel hieronder
Opruimen = haploïnsufficiëntie · overslaan = getrunceerd eiwit

02De 50-nt-regel, zichtbaar

Nonsense-mediated decay ruimt een mRNA op als het stopcodon te vroeg komt. "Te vroeg" heeft een precieze definitie — en die kun je narekenen.

De regel in één zin
Ligt er nog een exon-exon-junctie meer dan ~50–55 nt achter het stopcodon, dan ziet de cel het stopcodon als premature en breekt het mRNA af. Ligt het stopcodon in het laatste exon (geen junctie erachter), dan ontsnapt het — precies wat elk gezond transcript doet.

Kies een allel — de tekening, de meting en het NMD-oordeel bewegen mee:

exon laatste exon exon (ingekort weergegeven) laatste exon-junctie ■ stopcodon
Stopcodon staat op
Afstand tot laatste exon-junctie
Exon-juncties ná het stopcodon
50–55 nt grens
NMD — mRNA opgeruimd
ontsnapt
variant −1239 nt
gezond +198 nt
← stopcodon vroeg (upstream)stopcodon laat (in laatste exon) →

De marge is niet krap maar extreem: het premature stopcodon zit 1239 nt en 11 juncties vóór de grens. Geen enkele redelijke transcript-variatie draait dat om. En de gezonde controle valt correct aan de ontsnap-kant (+198 nt, in het laatste exon) — dat bewijst dat de methode klopt: alleen het mutante transcript triggert de regel.

Wat dit ondersteunt
Het skip-transcript is een sterk NMD-substraat → het mutante allel levert netto ~0 eiwit → haploïnsufficiëntie. Dat maakt Route 1 (gene augmentation) verdedigbaar als eerste keuze. confidence: hoog dat het skip-product wordt opgeruimd.

03Wat de berekening níét beslecht

Een eerlijke gate laat de open randen zien. Dit is een voorspelling van een regel, geen meting.

De skip-fractie is onbekend

Een +5-donorvariant verzwakt de splice-site, maar zelden 100%. Splicet een deel tóch normaal, dan kan er een klein, NMD-ontsnappend getrunceerd eiwit ontstaan. NMD van het schone skip-product sluit een dominant-negatief nevencomponent niet volledig uit.

De Hilgert-dosisparadox

MYO6 is LoF-tolerant (pLI 0,09, LOEUF 0,50): schone haploïnsufficiëntie hóórt geen dominante ziekte te geven. Deze berekening verklaart die spanning niet — reden om dominant-negatief niet voortijdig af te schrijven.

In-silico, niet functioneel

Dit is de canonieke NMD-regel toegepast op de opgehaalde sequentie — geen wet-lab-meting. Vijf modellen zijn het eens over de skip, maar in-silico ≠ compleet.

Daarom loopt Route 2 parallel

Base editing corrigeert de variant aan de bron en is dus mechanisme-agnostisch — de enige route die niet op deze gate hangt. Zolang de skip-fractie niet gemeten is, blijft hij meelopen, niet als reserve-na-falen.

04Het experiment dat het bewijst — de minigene

Van "geloof de regel" naar "meet het". Een minigene-assay laat de cel het zelf doen — kant-en-klaar bestelbaar, zodat de vraag aan een lab krimpt tot "kloneer dit en doe een RT-PCR".

Het construct — een genomisch stukje exon 22 → exon 24 in een splice-reporter. Twee versies die op precies één base verschillen:

exon 2278 nt
intron 22verkort · 600 nt
exon 23doel · 130 nt
intron 23 — volledig, met variant +54.185 nt
exon 2491 nt
De enige verschil-base zit in de donor van exon 23: WT …TCAAAT|GTAGGT… vs. mutant …TCAAAT|GTAGA T…

Intron 23 blijft volledig behouden (daar zit het effect); intron 22 is in het midden ingekort, een naad die door Pangolin als splice-neutraal is bevestigd (max Δ 0,09, ver onder de 0,5-drempel). Totaal 5.084 nt, GC 37,4% — synthetiseerbaar als één clonal gene bij Twist / GenScript / IDT.

De uitlezing — RT-PCR met een primer in exon 22 en een in exon 24. Het skip-product is exact 130 bp korter. Op gel zie je het meteen:

300
200
100
ladder
299 bp
WT
mutant

WT-construct → overwegend de 299 bp inclusie-band (exon 22-23-24).

Mutant-construct → overwegend de 169 bp skip-band (exon 22-24).

Densitometrie geeft de skip-fractie per allel; Sanger op elke band bevestigt de junctie.

De beslisregel voor de gate

Overwegend 130-nt-skip + Sanger-bevestigde exon22|24-junctie → skip bevestigd; met de NMD-voorspelling hierboven → haploïnsufficiëntie waarschijnlijk → Route 1 verdedigbaar als eerste keuze.

Lage skip-fractie of substantieel afwijkend/getrunceerd product → mechanisme complexer, dominant-negatief niet uitgesloten → Route 2 (base editing) krijgt gewicht.

Locus (GRCh38, + streng): exon 22 75.880.043–75.880.120 · exon 23 75.881.689–75.881.818 · exon 24 75.886.004–75.886.094. Variant c.2416+5G>A = chr6:75.881.823, heterozygoot. Primers: FWD GCTTTGTTTAAAGCTTTGGGCT (exon 22), REV CGAGGTTTGTGTCTCCTCTTGC (exon 24).

05Waarom dit de eerste keer zou zijn

Onafhankelijk nagetrokken tegen de bron (Oka et al. 2020, PMC7140843).

Voor c.2416+5G>A is nog nooit een functionele splice-assay gedaan. Oka et al. 2020 — de paper die de variant beschrijft — deed geen enkele RT-PCR of minigene op splice-varianten; hun "in vitro"-werk was een microvilli-elongatie-assay op uitsluitend missense-varianten. Deze variant kreeg "Likely Pathogenic" op basis van in-silico predictie + segregatie alleen (CADD 23.2).

Gevolg
De minigene hierboven zou de eerste functionele karakterisering ter wereld van het splice-effect van deze variant zijn — en versterkt daarmee het case-report en de ClinVar-co-submissie.

06Drie meetlagen — wat elke test wél en niet ziet

De minigene meet laag 1. Laag 2 en 3 vragen patiëntmateriaal.

1
Transcript — splicet exon 23 mee of niet?De minigene beantwoordt dit direct: inclusie vs. skip, en de skip-fractie. Geen patiëntmateriaal nodig.
2
NMD — wordt het skip-mRNA opgeruimd?Patiënt-RNA (fibroblast/PBMC/urinecel) ± NMD-remmer. Stijgt het skip-transcript onder remming, dan is NMD functioneel bewezen — dat sluit de gate hard.
3
Eiwit — is er getrunceerd myosine VI?De laag die dominant-negatief definitief uit- of insluit. Vraagt eiwit-detectie in patiëntcellen; het zwaarst haalbaar.